Allelopathy: how plants interact with each other
L'allélopathie : comment les plantes communiquent entre elles ?

A new science and an alternative approach to weed control
Une science nouvelle et une alternative au désherbage
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Tanacetum densum subsp. amanii intertwined with Psephellus bellus (syn. Centaurea bella), both allelopathic and highly successful in inhibiting weed germination.

Tanacetum densum subsp. amanii entremêlé avec Psephellus bellus (syn. Centaurea bella), toutes deux allélopathiques et très efficaces pour inhiber la germination des mauvaises herbes.

What is allelopathy?
Allelopathy is a relatively new science. The term has been used since the 1930s to describe chemical interactions between plants which can be inhibitory i.e. negative or stimulatory i.e. positive. It can also exist within the same species e.g. Thymus vulgaris which over time stops re-seeding, so established plants do not regenerate.

Qu'est-ce que l'allélopathie ?
L'allélopathie est une science relativement nouvelle. Le terme a été utilisé depuis les années 1930 pour définir les échanges chimiques entre les plantes, qu'ils soient inhibants, c'est-à-dire néfastes ou stimulants, c'est-à-dire positifs. Ces interactions peuvent se trouver au sein de la même espèce : par exemple Thymus vulgaris qui, à la longue, arrête de se ressemer et ainsi, les plantes établies ne se régénèrent plus.

The word allelopathy derives from two Greek words - allelo meaning ‘of each other’ and pathos which means ‘to suffer’. It was first coined in 1937 by German plant physiologist Professor Hans Molisch, during his research into chemical behaviour between plants. Since then, research has been mainly in the field of agricultural science for with a view to the development of natural weed control to reduce and replace chemical pesticides. The phenomenon has been studied very little so far in the field of horticulture.

L'origine du mot allélopathie vient de deux mots grecs: "allelo" signifiant "l'un l'autre" et "pathos" = "souffrir". Il a été introduit en 1937 par le professeur Hans Molisch, physiologiste allemand, alors qu'il étudiait les comportements chimiques entre les plantes. Depuis, la recherche s'est développée dans le domaine agricole, afin de trouver des méthodes naturelles de désherbage et ainsi réduire et/ou remplacer les pesticides chimiques. Ce phénomène a été très peu étudié dans le domaine horticole.

At his nursery near Mèze where he has a large collection of Mediterranean species, Olivier Filippi is making a study of allelopathic plants. On a recent visit, Olivier showed me the new ‘observation’ bed in the experimental garden, where he is studying how allelopathy may be useful for natural weed control in both private gardens and public planted spaces. He has chosen a number of species considered to be allelopathic and will be monitoring their behaviour over the next few seasons. Neither watering (except for initial establishment of the plants) nor mulching with gravel will be carried out, to provide the most natural growth conditions possible.

Dans sa pépinière près de Mèze où il possède une large collection de plantes méditerranéennes, Olivier Filippi étudie les plantes allélopathiques. Récemment, Olivier m'a montré son nouveau massif expérimental, là où il observe comment l'allélopathie peut être utilisée pour contrôler de façon naturelle les mauvaises herbes à la fois chez les particuliers et dans les espaces publics. Il a sélectionné quelques espèces réputées allélopathiques et va surveiller leur comportement au cours des années à venir. Aucun arrosage (excepté pour l'implantation des espèces) ni couverture de graviers ne seront effectués afin d'optimiser des conditions de croissance naturelles.

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The observation bed six months after planting
Le massif d'expérimentation six mois après la plantation

How does allelopathy work?
Allelopathy is the chemical interaction between nearby plants, where one plant can inhibit and disturb the growth and germination of another. Allelopathic plants produce bio-chemicals known as ‘allelochemicals ‘ which can be found in any part of the plant – the leaves, stems, flowers, fruits and roots. The allelochemicals are released in different ways, with some plants using a variety of methods and others one or two.

Comment fonctionne l'allélopathie ?
L'allélopathie est l'échange chimique entre des plantes voisines. Ainsi, une plante peut inhiber et déranger la croissance et la germination d'une autre. Les plantes allélopathiques produisent des composés biochimiques connus sous le nom de composés allélochimiques et qui peuvent se trouver dans n'importe quelle partie de la plante – les feuilles, tiges, fleurs, fruits et racines. Les composés allélochimiques sont libérés de façon différente, certaines plantes utilisant plusieurs méthodes et d'autres seulement une ou deux.

Not all plants have allelopathic properties. Some plants that one thinks may be exhibiting allelopathic tendencies are naturally aggressive, but not in a chemical way. The consensus amongst botanists is that allelopathic plants are those which use chemical compounds to inhibit seed germination and growth of another species close by.

Ces composés ne se retrouvent pas chez toutes les espèces. Certaines plantes connues pour avoir des tendances allélopathiques sont généralement de nature agressive, mais pas chimiquement. Le consensus parmi les botanistes est que les plantes allélopathiques sont celles qui utilisent des composés chimiques afin d'inhiber la germination des graines et la croissance d'autres espèces voisines.

There are four main methods of allelopathy:
Roots – the plant exudes the allelochemicals through its root system into the soil. These toxins can affect adjacent plant species by inhibiting germination of seeds, development of seedlings and shoots, root growth and nutrient uptake. Most pine tree roots are allelopathic. Pinus halepensis deposits allelochemicals into the soil that prevent germination of certain plants as does Juglans nigra, the black walnut tree. Drought tolerant Hieracium pilosella secretes allelochemicals into the soil which suppress competing weeds and is a useful lawn alternative as it spreads quickly and creates a dense evergreen ground cover.

Dans l'allélopathie, il y a quatre processus principaux :
Niveau racinaire – la plante exsude des composés allélochimiques dans le sol à travers son système racinaire. Ces toxines peuvent interférer chez les espèces voisines en inhibant à la fois la germination des graines, le développement des plantules et des pousses, leur croissance racinaire et leur absorption des nutriments. Les racines de la plupart des pins sont allélopathiques. Pinus halepensis dépose des composés allélochimiques dans le sol afin d'empêcher la germination de certaines plantes, de même pour Juglans nigra, le noyer noir d'Amérique. Hieracium pilosella secrète des composés allélochimiques dans le sol qui suppriment les mauvaises herbes et ainsi s'utilise en tant qu'alternative au gazon, car elle s'étend rapidement et forme un couvre-sol persistant et dense.

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Hieracium pilosella

Other examples of allelopathic plants useful for ground cover are Thymus ciliates and Achillea millefolium.

Thymus ciliatus et Achillea millefolium sont d'autres exemples de plantes couvre-sol allélopathiques.

Leaves – toxins are slowly released into the soil by the decomposition of shed leaves under the plant. Phlomis can grow into large bushes, under which lie a carpet of leaves depositing allelochemicals into the soil. Most cistus varieties behave in a similar way. Cistus x ledon creates a ball of evergreen foliage with highly scented leaves and shoots, but is also able to support the competitive root growth of pine and oak trees when growing close by.

Niveau foliaire – les toxines sont relâchées petit à petit dans le sol au cours de la décomposition des feuilles qui tombent sous la plante. Les phlomis peuvent former de larges buissons, sous lesquels leurs feuilles déposent des composés allélochimiques dans le sol. La plupart des espèces de cistes agissent de même. Cistus x ledon forme une boule de feuillage persistant très parfumé, mais il est également capable de résister à la compétition racinaire des pins et chênes poussant à côté.

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Phlomis sp.
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Cistus x ledon

Pines needles gradually decompose, depositing allelochemicals into the soil under pine trees, inhibiting the growth of other plants although some, such as Pistacia lentiscus, have developed their own immunity.

Les aiguilles de pins se décomposent peu à peu, et relâchent des composés allélochimiques dans le sol, inhibant ainsi la croissance d'autres plantes, alors que, d'autres, telle Pistacia lentiscus, développent leur propre immunité.

Plant aroma – though a flower’s scent is primarily to attract pollinators, the allelopathic properties in the aroma from the leaves can both deter herbivores and have other effects. Fluctuation of temperature during the day or night can stimulate the production of ‘volatile monoterpenoids’, a sort of perfume ‘bubble’ that is emitted into the atmosphere around the plant. These ‘volatiles’ condense in the dew on the soil around the plant releasing toxins. Some salvias, in particular Salvia leucophylla, behave in this way.

Le parfum des plantes – bien que l'odeur de la fleur serve au départ à attirer les pollinisateurs, les propriétés allélopathiques du parfum dans le feuillage peuvent aussi faire fuir les herbivores et avoir d'autres effets. La fluctuation des températures diurnes ou nocturnes peut stimuler la production de monoterpènes volatils dans l'atmosphère sous forme de bulle de parfum entourant la plante. Ces composés volatils se condensent dans la rosée autour de la plante en relâchant des toxines. Certaines sauges, en particulier Salvia leucophylla, se comportent ainsi.

A scientific study of this plant growing on the coastal scrublands of California found that very little was able to germinate or grow around the shrubs, suggesting that allelopathy was a significant contributory factor. The study found that allelochemicals in the scent of the plant are absorbed into the soil through humidity and dew inhibiting germination and seedling growth of surrounding annuals, leaving zones of bare soil around the thickets of Salvia leucophylla. The key chemicals are camphor and eucalyptol (also found in rosemary, bay and eucalyptus).

Une étude scientifique de cette plante poussant sur la côte californienne démontre que peu d'espèces arrivent à pousser et à germer autour de ces arbustes, induisant que l'allélopathie est une cause importante. L'étude prouve que les composés allélochimiques du parfum de la plante sont absorbés par le sol au travers de l'humidité et de la rosée empêchant toute germination et croissance des annuelles voisines et laissant des zones de terre nues autour des buissons de Salvia leucophylla. Les principaux composés chimiques sont le camphre et l'eucalyptol (existant aussi chez le romarin, le laurier-sauce et l'eucalyptus).

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Salvia leucophylla growing in California
Salvia leucophylla poussant en Californie

Allelochemical solution - by rainfall and humidity. Toxins are washed from the plant’s foliage and enter the soil as rainfall or dew. Or, temperature and humidity can cause allelochemicals to vaporise from leaves, stems and flowers. Many aromatic garrigue plants such as rosemary, ruta, salvia and santolina use this method.

Le mélange allélochimique – sous l'effet de la pluie et de l'humidité. Les toxines sont lessivées du feuillage par la pluie et la rosée, entrant ainsi dans la terre. Ou, sous l'effet de la température et de l'humidité, les composés allélochimiques s'évaporent du feuillage, des tiges et des fleurs. Beaucoup de plantes aromatiques de la garrigue tels le romarin, la rue, la sauge et la santoline utilisent ce procédé.

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Ruta graveolens ‘Jackmans Blue’ has allelopathic properties
Ruta graveolens 'Jackmans Blue' possède des propriétés allélopathiques

Olivier explains that these different methods of allelopathic ‘action’ are neither total nor equally effective on all plants. In Australia, some plants have developed immunity to the allelopathic properties of eucalyptus trees and grow well beneath them. In the Mediterranean garrigue, Viburnum tinus can thrive under Nerium oleander and beneath Pinus halepensis despite both being allelopathic.

Olivier explique que ces différents procédés allélopathiques ne sont jamais totalement ou également efficaces sur toutes les plantes. En Australie, certaines plantes ont développé une immunité contre les propriétés allélopathiques des eucalyptus et poussent très bien sous leur canopée. Dans la garrigue méditerranéenne, Viburnum tinus peut très bien pousser sous les lauriers-roses et les pins d'Alep, tous deux pourtant allélopathiques.

How can we use allelopathy in our gardens for natural weed control?
Olivier Filippi’s research and findings are summarised in his 2015 plant catalogue which includes an extensive list of allelopathic ground cover plants and shrubs of different spread and height ideal for weed control. Olivier’s allelopathic observation bed was planted in 2014, and it will take several seasons to show how the chosen allelopathic species perform against each other and compared with non-allelopathic plantings. When out walking in the garrigue or countryside and in our gardens we should look out for species that may have allelopathic properties.

Comment peut-on utiliser l'allélopathie dans la gestion naturelle des mauvaises herbes du jardin ?
Les recherches d'Olivier Filippi sont résumées dans son nouveau catalogue de plantes 2015 dans lequel on peut trouver une liste de couvre-sol et d'arbustes allélopathiques de différentes tailles. Le massif d'expérimentation d'Olivier a été créé en 2014, et il faudra quelques années avant de voir comment les espèces allélopathiques choisies se comportent entre elles et face aux autres plantes. Lors de nos promenades dans la garrigue ou dans nos jardins, nous devrions ouvrir l'œil afin de dénicher des espèces potentiellement allélopathiques.

Olivier’s new garden should, over time, show us how best to use allelopathic plants, either as weed suppressants in borders or as ground cover plants for paths, lawn alternatives and open spaces. By understanding the behaviour of allelopathic plants and the different ways in which they work we as gardeners or horticultural professionals can not only reduce the need for commercial weed control products, but also the time consuming hard work of hand weeding - though some of us find this enjoyable and therapeutic!

Le nouveau jardin d'Olivier devrait, avec le temps, nous montrer comment tirer le meilleur parti des plantes allélopathiques , soit pour supprimer les mauvaises herbes, soit en guise de couvre-sol dans les allées et les espaces ouverts, soit en alternative au gazon. En comprenant le comportement des plantes allélopathiques et la façon avec laquelle elles agissent, nous, jardiniers ou professionnels de l'horticulture pouvons, non seulement réduire l'utilisation de désherbants chimiques, mais aussi le temps passé à désherber à la main – même si quelques uns d'entre nous trouvent ce passe-temps agréable et thérapeutique !

These photographs show allelopathy at work in Olivier’s nursery and demonstration garden.

Ces photos démontrent comment fonctionne l'allélopathie dans le jardin et la pépinière d'Olivier.

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In the steppe garden the ground cover is Achillea crithmifolia with Psephellus bellus forming a dense cushion. The silver leaves of Tanacetum densum subsp. amanii are starting to spread and Geranium sanguineum, which is able to support root competition from its neighbours, has self-seeded in several places. Few other unwanted seedlings or weeds in sight...

Dans le jardin-steppe, Achillea crithmifolia et Psephellus bellus forment un couvre-sol dense. Le feuillage argenté de Tanacetum densum subsp. amanii commence à recouvrir l'espace et Geranium sanguineum, qui peut supporter la compétition racinaire de ses voisines, s'est ressemé un peu partout. Quelques mauvaises herbes ou plantules indésirables en vue…

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In the main garden, mature bushes of Phlomis and Cistus inhibit unwanted seedlings.

Des phlomis et des cistes matures inhibant les plantules indésirables dans le jardin principal.

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Here Ballota acetabulosa in the foreground, Achillea clypeolata (left) and a silver river of Tanacetum densum subsp. amanii interweave naturally to create a dense carpet of plants.

Ballota acetabulosa en premier plan, Achillea clypeolata (à gauche) et une rivière argentée de Tanacetum densum subsp. amanii se mélangent naturellement pour former un tapis dense.

Future use of allelopathic plants for gardens and green spaces
As the results of Olivier’s study emerge he will be better able to advise us on how to use plants with allelopathic properties in useful and beneficial ways. This will be of particular interest to professional gardeners involved in design and maintenance of public gardens and green spaces. An existing example of this approach is the Jardin du Fort in Marseille, where Olivier recommended mass planting of Tanacetum densum subsp. amanii.

Usage futur des plantes allélopathiques pour les jardins et les espaces verts
Au fur et à mesure de ses recherches, Olivier sera de plus en plus apte à nous donner des conseils sur l'utilisation bénéfique des propriétés allélopathiques. Cela sera particulièrement intéressant pour les professionnels de l'horticulture impliqués dans la conception et la maintenance de jardins publics et espaces verts. Un exemple intéressant de cette approche est le Jardin du Fort de Marseille, avec Tanacetum densum
subsp. amanii planté en masse sous les conseils d'Olivier.

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Le Jardin du Fort, MUCEM, Marseille

Olivier and Clara Filippi’s observations from their own gardens and from their extensive experience of plant hunting where they can see allelopathic behaviour in the wild will bring gardeners a huge amount of new knowledge about this rather secret and sometimes insidious life of plants. I am very grateful to Olivier for generously sharing his time and knowledge, though he is the first to point out that he too is learning all the time and is far from being a qualified expert.

Les observations d'Olivier et Clara Filippi à partir de leur propre jardin et de leurs voyages botaniques au cours desquelles ils constatent le comportement allélopathique in situ, apporteront aux jardiniers une connaissance approfondie sur cette vie des plantes secrète et parfois insidieuse. Je suis très reconnaissante à Olivier d'avoir partagé avec générosité son temps et ses connaissances, bien qu'il insiste sur le fait qu'il apprend lui aussi tout le temps et qu'il est loin d'être un expert.

An overview of the subject and a list of the allelopathic plants that he has identified to date can be found both in the latest catalogue and on the website.

Une vue d'ensemble sur le sujet et une liste de plantes allélopathiques, identifiées à ce jour, se trouvent à la fois dans le catalogue et sur le site internet.

For those who wish to get to grips with the scientific research, here are a few references to get you started:

Pour ceux qui désirent se familiariser avec la recherche scientifique, voici quelques références pour commencer :